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《普遍进化论》连载之 7

《普遍进化论》连载之 7


第六章 脑的起源和進化


§6•1 广义生态位


    生命构件或某些特殊分子聚集在同一空间中,并且有适当的能量输入这一空间,这就是生命起源的环境因素。这样的环境因素可以在自然界中存在,也可以在化学实验室中用密闭玻璃容器通过人工方法造成。生命起源的环境因素还包括要有“特定能量梯度”的能量的输入。各种物种的生物为维持自己的生存,需要一定的环境和条件。生态位就是生物得以生存的环境和条件。
   生态位( ecological niche).一词最早由美国学者R•H•约翰逊在1910年论述生态学问题时使用。1917年,J• 格林内尔( J• Grinnel)专门研究了一种鸣禽――加州鸫(thrush)的生态位(注),他从生物分布角度来解释生态位。在这之後,生态位一词引起广泛注意。1927

   
   --------------------------------------------
   (注)鸫(thrush)是雀形目雀形亚目的一个鸣禽科----鸫科(Turdidae)的一种鸟,体长13-30厘米,喙细长,分布在世界各地,与鶯科,鶲科近缘。
   --------------------------------------------
   年,C•埃尔顿( C•Elton)把生态位与食物和天敌联系起来,他认为,一个动物的生态位,不仅是指周围的物理环境,而且包括生物环境,包括它的食物,天敌与它的关系。有些开花植物要在异花之间传粉,因此,只能依靠风和昆虫来为这些植物进行异花传粉,有些植物只有依靠特定的昆虫才能异花传粉,所以,风和特定的昆虫构成了这些植物的生存环境。有些植物还要依靠特定的动物來散播成熟的种子,如草莓等浆果需要鸟儿來散播,橡实这样的坚果需要依靠松鼠來散播。生活在南极的企鹅,寒冷气候和鱼都是企鹅的生态位的组成部分。黑暗、蚊子、芒果则是蝙蝠生态位的组成部分。1957年,G•E•哈钦森( G•E•Hutchinson)用数学上的多维空间来描述生态位,他把生物生存的各种环境变量----温度、湿度、光照、营养、天敌等作为多维空间的“维”。所谓“生态位”,就是生物对这些环境变量的选择范围,即多维空间中的一定空间区域。哈钦森称它为“生态位多维体”。
   每一物种都占据着特定生态位,对动物来说,它为了觅食和躲避天敌,必须具备感知周围环境和作出反应的能力,如果一种动物不能感知周边世界对它生存的威胁并作出反应,这种动物就不能在这样的环境中存在下去。所以,天敌的存在对“被捕食者”这种物种也有重大影响。为了防止或减少“被捕食”,它就要适应这种环境。
   英国动物学家H•柯若宁( Helena Cronin )在《蚂蚁与孔雀》一书中,提到一种蝸牛的壳色和条纹差异时说:“有一种学名叫‘Cepala nemoralis’的蝸牛,常见於英国及欧洲其他地方。它的壳可能是黄色,棕色或粉红色的,上面可能有很浓密的黑条,比较稀疏的条纹或是根本没有条纹,各图案的出现频率随地理环境而异,这种现象并不罕见。在许多属的陆地蝸牛身上,种内和种间都可能出现壳色和条纹的差异。”(注1)
   
   
   (注1)柯若宁:《蚂蚁与孔雀》(上),杨玉龄译,第141页,天下文化出版,台北,1997年。
   
   
   (图6•1•1)蝸牛Cepaea nemoralis的壳色和条纹
   
   
   柯若宁说,蝸牛壳色和条纹的差异,是因为环境中画眉鸟的锐利眼神,蝸牛为了避免被画眉鸟吃掉,在进化过程中形成的。她说,“不同形态的蝸牛壳所提供的伪装效果,会因季节和地点的不同而不同,例如,粉红色和棕色壳在春天颇讨好,但在夏季树叶茂密的背景中,黄色最占便宜,另外,如果背景颜色相当一致,例如,短草皮,那么,无条纹蝸牛比较不惹眼,但在短树籬或杂草丛里,有条纹的壳却能提供更好的伪装掩饰。”(注2)
    G•E•哈钦森把生态位分为“基本生态位”和“实际生态位”。所谓“基本生态位”就是能为某一物种栖息的,理论上在“多维体”内的最大空间。由于不同物种之间的相互竞争,每一物种只能占据“基本生态位”的一部分,这一部分,称为“实际生态位”。画眉鸟的锐利眼神是蝸牛Cepaea nemoralis的“实际生态位”形成的一个重要因素。
   -------------------------------------------
   (注2)同(注1),第146页。
   生态位是生命体得以生存的环境和条件。对某一种病毒來說,一种寄主细胞的内部环境也可以看作为这种病毒的“生态位”。对某种蠕虫來說,一种动物的肠道就是这种蠕虫的“生态位”。对某一种昆虫的卵子來說,一种动物的身体组织就是这种昆虫的卵的“生态位”。所谓“广义生态位”,就是指一切使生命体(包括病毒、细菌、孢子、配子、卵、幼虫)得以生存的、自然的和人为的环境和条件。
   

§6•2 物理環境和活環境


   在自然界的每一层次,都存在“个体”与“环境”的关系问题。在分子世界,一种分子A的它周围有什么分子,周围分子就是分子A的环境。化学反应可以看作是分子环境发生变化而引起的现象。在无生命世界中,分子环境的变化通常是不连续的,要么一个分子的环境是同类分子,要么在瞬间别的分子突然來到自己周围。在有生命的世界中,细胞质膜和细胞內膜系统的存在,使细胞內外的分子有了各种各样、非常不同的“微环境”。在一个细胞的周围环境中,常常有几百种不同分子。如果我们把自己缩小到一个“简单小分子”大小,在细胞世界里“旅游”,我们就会发现,这是一个有各种各样“分子建筑物”的复杂世界。不同的细胞质膜和细胞內膜就象“城墙”、象“海关”一样,有非常严格的“识别系统”,禁止一些分子进出,而允许另一些分子进出。生命的产生,使自然界中出现了各种各样、千变万化的“微环境”。然而,在分子世界,一切分子的“环境”都是“物理环境”,没有一个分子会“居心不良”,会“弄虚作假”,会故意去侵害、陷害另一个分子。
    如果我们是一个“微生物”,我们以一个“微生物”的角度來观察周围世界,我们就会看到一个不同于“分子世界”的景象。在“微生物世界”,每一个“微生物个体”面临的就不只是“物理环境”,而且,还面临“活环境”。一个微生物要防备别的微生物或病毒的侵害。一般地说,生物的生存環境可以分爲兩大類,一是“物理環境”,二是因其它生物個體在同一物理環境內存在而形成的“活環境”。
   生物的生存環境千差萬别。熱帶雨林,温帶林,草原,沙漠,近極林,苔原,鹽田,鹽湖,冰雪地帶,火山口,海洋的不同部位,有放射缐长年照射的地方,以及每一大环境中无数小生境,因大大小小環境的不同而生存着不同的生物。狼,獅,虎的野生環境可以跨越數百公里。鯨四處迴游,活動范圍遍及世界大洋。藍鲸在夏季到磷蝦聚集的南大洋或北冰洋觅食,冬天又囬到温暖的海域。有的動物活動范圍很小,一個蚜蟲,一個根瘤菌,一生只在一棵植物上生活。細菌活動範圍小却可遍及一切水域,土壤,空中以及動植物體內體表,就是在地表下的岩石中也有極爲龎大的“自養微生物生態系統”。細菌遠比動植物有更多的多樣性,可以説,細菌遍及每一個生態位,在濃硫酸中,燒碱池中,冰水中,核反应堆的廢罐中,在海洋深處的高壓環境中,都有細菌生存。
   生物的體內體表對寄生,附生在其上的生物來說,是一種特殊的物理環境。魚類的鰓腔,動物的口腔,消化道,一些身體組織,都可以成爲另一些動物,細菌,病毒的生存環境。大衛•艾登堡(David Attenborough)在《地球生態史》一書中,生働地描寫了海洋中動物之間互爲生存環境的現象:“有一種蝦會習慣性辛勤地在橵珊瑚根部間掘洞。還有一種黏魚(blenny)也習慣性地在蝦旁邊移動,用蝦的洞來作爲自己的藏身處。軟體動物的空殻內部被寄居
   
   
   (圖6•2•1)寄居蟹
   
   
   蟹(hermit crab)所佔,外部被海綿借用。海綿靠着寄居蟹食物的碎屑爲食,而能完全包住寄居蟹的殻,使得掠食者無法看到它的殻。像鉛筆一樣細長的珍珠魚(pearlfish)則在别的動物體內藏身。它會用鼻子推擠開海參的肛門,然後進入海參體內,這樣不但可免敵人侵擾,也有现成食物可吃,它咬掉海參的內臟,海參只得一失去馬上再長出來。”(注)
   ---------------------------------------------------
    (注)大衛•艾登堡:《地球生態史》,张琰譯,第
   282页,桂冠图書公司,臺北,1989年。
   ---------------------------------------------------
   
   大多數生物的發展成長要經過胚胎階段。如種子
   植物胚胎發育在種子內進行,雛鳥胚胎發育在鳥蛋
   內進行,哺乳動物則在母體子宮內發育。種子內部,
   鳥蛋內部,子宮內部實際上是胚胎發育的物理環境,
   这是一個有充分物質和能量供應,幷避免受到外部傷
   害的稳定的物理環境。對動物,包括人來說,一個
   動物的临近者,競爭者,天敵,人的親友,同事,競爭者,敵人構成動物或人的活環境。大多數海洋無脊椎動物都有浮游幼蟲。這些幼蟲在海洋中也要獨立生活,它們的活環境極其險惡,在變態以前,不是死亡就是被其它海洋生物吞食,因此,只有通過大量産卵,這些海洋無脊椎動物才能適應幼蟲面临的惡劣環境。
   活環境与物理環境的不同在于, 惡劣的,非突發
   的物理環境可以逃離,而惡劣的活環境往往難以逃離。一旦逃離不了,就只有束手待斃。在海洋中,
   
   (图6•2•2)海洋中魚球
   
   
   
   每當集體圍獵的海豚圍獵魚群時,魚群的唯一反应就是聚集成愈來愈紧密的魚球,魚球外緣的魚只有束手待斃,被海豚吞食。穿山甲的舌頭能伸進曲折的蟻巢。白蟻和螞蟻一旦遇上穿山甲的舌頭,連逃命的時間也沒有。穿山甲的舌頭就是白蟻和螞蟻的“活環境”。

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